文章信息近日Nature Neuroscience 发表了题为Modality-specific reactive and predictive responses in the human superior colliculus的研究论文。研究团队利用 7 特斯拉7T超高场功能磁共振成像fMRI1.1 mm 各向同性体素N80在人类被试中首次系统证明中脑结构上丘不仅能对视觉和躯体感觉刺激作出“反应”还能在刺激到来之前“预告”即将出现的感觉事件的模态而且这种预测信号沿上丘的解剖分层呈模态特异性组织。原文首页信息标题、作者与期刊来源图源Chen et al., Nature Neuroscience, 202601研究背景一个只有约 6 mm 的“感觉运动枢纽”上丘superior colliculus, SC是视神经在中脑的靶结构长期被视为视觉注意和视觉引导行为的关键节点。大量非人动物的单细胞记录研究显示上丘浅层神经元按视网膜拓扑方式组织主要对视觉刺激反应而中深层神经元则对视觉、听觉和躯体感觉刺激均有反应并参与眼、头、身的运动控制。也就是说在非人脊椎动物中上丘是一个按解剖分层精细组织的多模态感觉整合与运动控制中枢。但在人类身上这类证据一直不够充分——上丘在每侧半球中的直径仅约 6 mm常规 3T fMRI 的 2–3 mm 体素难以分辨其分层结构还容易混入紧邻的中脑导水管周围灰质PAG和脑脊液CSF信号。与此同时近年兴起的异稳态allostasis与预测加工理论提出大脑的核心工作方式不是“等刺激来了再反应”而是基于过往经验主动预测、提前准备尚未到来的感觉输入。如果这一观点成立那么像上丘这样的感觉运动枢纽理应在刺激出现之前就携带“即将发生什么”的预测信号。本研究正是要同时回答两个问题人类上丘是否保留了非人动物那样的分层感觉组织它是否真的会“未卜先知”02结果一7T fMRI 捕捉上丘对感觉刺激的“反应性”信号研究共纳入 80 名健康右利手被试随机分为两组各 40 人视觉组观看标准化情绪图片IAPS 图库躯体感觉组接受作用于左拇指甲床的机械压力刺激。每个试次包含三个时期图形呈现、刺激前决策和感觉刺激。在刺激前决策期被试在两个图形中做选择或由计算机代选每个图形以一定概率伴随厌恶反馈被试需要学习回避。借助 7T fMRI 的 1.1 mm 各向同性体素团队能够把上丘从邻近的 PAG 和脑脊液中精确分割并按深度将上丘由深至浅划分为 10 个体素层。结果发现在感觉刺激期两种模态都在上丘引起显著 BOLD 反应但空间分布截然不同——视觉刺激在浅层引起的反应更强浅层深层而躯体感觉刺激在深层反应更强深层浅层层级×模态交互显著F1,65.7930.17P0.001。一项“合理性检验”也顺利通过左拇指受压时右侧对侧上丘反应显著大于左侧而视觉刺激无左右差异。这与非人动物研究描述的分层分工高度一致。图一任务范式与上丘在感觉刺激期的“反应性”信号图源Chen et al., 202603结果二刺激尚未出现上丘已“预告”模态关键的发现在刺激前决策期这一时期两组被试看到的图形、执行的按键动作完全相同唯一的差别是“接下来会来哪种刺激”。结果显示上丘 BOLD 反应同样表现出模态特异的分层模式——预期躯体感觉刺激的被试深层反应显著大于浅层P0.001预期视觉刺激的被试浅层数值上更高但未达统计显著层级×模态交互同样显著F1,66.7630.88P0.001。换言之上丘在刺激真正到来之前就已经按“将要到来的感觉模态”组织好了活动模式。为排除“上一试次残留效应”的解释作者进一步分析了其前的图形呈现期。这一时期的分层模式与刺激期、决策期均不相同躯体感觉组此时反而表现为浅层深层说明决策期观察到的深层活动并非上一试次刺激的“余波”而是一种真正的预期反应。图二刺激前决策期出现与即将到来的刺激模态一致的分层预测信号图源Chen et al., 202604结果三机器学习确认“预测”与“反应”高度相似研究团队进一步采用支持向量机SVM结合留一被试交叉验证对上丘的多体素活动模式进行刺激模态解码。用“刺激前决策期”图谱训练的分类器不仅能对同期图谱分类准确率 62.8%还能以 73.4% 的准确率正确分类“感觉刺激期”的图谱反过来用刺激期训练的分类器同样能解码决策期准确率 60.2%均显著高于 50% 的随机水平P0.001。而用其前的图形呈现期训练的分类器则全面失效。这从模式相似性的角度再次确认预测期的空间活动模式与反应期高度一致是真正携带模态信息的预测信号。图三多体素模式分析。预测期与反应期可互相解码图源Chen et al., 202605结果四丘脑感觉核团呈现同样的“双模式”作为验证团队分析了两个单模态丘脑核团外侧膝状体核LGN视觉中继与腹后外侧核VPL躯体感觉中继。结果与预期一致LGN 在视觉刺激期反应更强在“预期视觉刺激”的决策期同样反应更强VPL 在左拇指受压时表现为右侧对侧优势在预期躯体感觉刺激时转为双侧活动而在图形呈现期仅表现为对即将到来的右手按键的运动准备左侧优势。两个核团在图形呈现期均未表现出模态特异的预测信号。这说明“预测反应”并非上丘独有而是分布于皮层下感觉通路中的一种网络特性——皮层可以向丘脑和上丘等皮层下结构发出自上而下的预测信号。图四LGN 与 VPL 在感觉刺激期和刺激前决策期均呈现模态特异信号图源Chen et al., 202606总结这项研究首次在人类证实上丘是一个同时处理视觉与躯体感觉输入的分层结构其 BOLD 反应沿解剖深度组织更重要的是上丘以及 LGN、VPL在刺激到来之前就已携带模态特异的预测信号且预测期的活动模式与反应期高度相似。这一发现与异稳态和预测加工理论高度契合——皮层下核团不是被动转发感觉输入的“中继站”而是参与预测级联、提前为感觉事件做准备的主动节点。对临床与研究而言本研究有两点启示其一评估中脑与丘脑的感觉运动功能如注意、预警反应、慢性疼痛或创伤后警觉性增高等状态时大脑对“预期”的编码本身可能就是重要的生理基础其二该研究展示了 7T 超高场 fMRI 在毫米级亚皮层精细结构如上丘分层研究中的独特价值——常规场强下被“淹没”的深部核团信号在 1.1 mm 体素下变得可分辨、可量化、可重复。参考文献Chen, D., Barton-Zuckerman, M., Kross, Z. et al. Modality-specific reactive and predictive responses in the human superior colliculus.Nat Neurosci(2026). https://doi.org/10.1038/s41593-026-02480-0